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| 越桔人工栽培技术 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2017-12-11 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
笃斯越桔（Vaccinium uliginosum 越桔（Vaccinium vitis-idaea “越桔人工栽培技术研究”是大兴安岭地区科委2001年6月下达的，研究期限为4年，至2004年上半年经课题组全体成员的共同努力，各项研究工作已基本完成，现将4年来研究工作取得的成果总结如下。 1笃斯越桔花期在5月下旬到6月初，果实在7月中旬成熟，8月中旬后脱落，9月下旬开始落叶，落叶后进入休眠期，至次年4月结束。果蓝紫色，笃斯越桔主要生长于有季节性积水的沼泽地和潮湿山坡，土壤多为有潜育层的棕色针叶林土和草甸土，PH值在4.5~5.5左右。 越桔花期6~7月，果熟期8月下旬至9月下旬。越桔耐阴性小灌木，常见于针叶林下，灌丛，喜生于排水良好、湿润适中土壤，有机质丰富，通透性良好，土壤表层涵养水分能力较强的酸性土壤，为落叶松林、樟子松林下指示植物。 2笃斯越桔种子的发芽率很低。50、70、90℃的温度处理对种子的发芽率具有一定的促进作用，但效果不很明显；而120℃高温处理可提高种子的发芽率，是对照的534%。如果将处理时间由5min延长至30min，在90℃的情况下，种子的发芽率可达25%。 3以河沙为基质笃斯越桔嫩枝扦插的成活率可达90.2%高于河沙+土的64.7%，高于珍珠岩+河沙的47.7%；以珍珠岩+河沙为基质高于河沙+土，此项试验连续两年重复基质扦插，结果都是河沙为基质的成活率最高。这表明，河沙作为基质在越桔嫩枝扦插中具有重要作用。 4笃斯越桔扦插采用生根粉6号（ABT）、萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）作为生根剂，处理插穗的结果，是生根粉最好，其次是吲哚丁酸，再次是萘乙酸。 5生根剂不同浓度对嫩枝扦插生根有影响。不同浓度的生根粉6号、萘乙酸、吲哚丁酸3种药剂速蘸越桔嫩枝扦插，生根率均高于对照。其中生根粉6号1000ppm、萘乙酸1000ppm和吲哚丁酸1000ppm效果最佳。且均达到对照的200%以上。方差分析结果也表明，不同药剂之间插穗生根率差异不显著，生根剂的浓度对插穗生根差异显著。 6生根不同处理时间对嫩枝扦插生根有显著影响。对于高浓度药剂处理，如生根粉6号、萘乙酸、吲哚丁酸2000ppm速蘸嫩枝扦插，嫩枝有枯叶或叶片发黄现象，而用1000ppm速蘸嫩枝扦插效果最好；对于低浓度药剂处理，如用药剂200ppm处理插穗，浸泡时间在1小时以上的生根率明显高于速蘸的生根率。但在生产上宜采用速蘸的方法，这样可以节省时间，节约成本，提高工作效率。 7通过试验表明，笃斯越桔嫩枝扦插的成活率比硬枝扦插的成活率高，因此笃斯越桔较适合嫩枝扦插。 8土壤温度对插穗生根及苗木生长具有一定的影响，土壤温度在10~14时、土层深度10~15cm为最高，有利于插穗生根；同时，土壤温度以7月为最高，这与苗木的生长旺盛期同步。 9芽培养是获得越桔再生植株的最佳途径，即繁殖速度快，成活率高。越桔最适宜的取材时期是萌动期和休眠期，分化率达60~70%。细胞分裂素BA是促进越桔芽分化不可缺少的外源激素，且细胞分裂素BA和低浓度的生长素萘乙酸NAA0.05mg/L结合使用，芽的分化率显著提高。 10影响生根的主要因子是培养基类型和附加的生长素种类和浓度。以1/2XY为培养基生根率高，根条数多；吲哚丁酸IBA为0.4mg/L的浓度生根率高，根条数多；加入萘乙酸NAA可以使生根率明显提高，以0.5mg/L最好，根数多且粗壮；蔗糖对比试验是在有激素条件下进行的，生根率均为100%，随浓度增加，根的粗度及平均根数明显提高，但从试管苗成本及试验总体来考虑可不加或少加蔗糖。
前言 近年来，经济林以其培育周期短，见效快、市场广、效益高的特点而得到迅猛的发展。经济林家族的发展及其果品的加工利用，已经产生出巨大的经济效益和勃勃生机。曾不被看好的小浆果市场，近几年来越来越受到广大消费者的青睐，其魅力在于维生素、氨基酸、微量元素远高于其他水果，被誉为“第三代水果”。随着人民生活水平不断提高，越来越多的人们追求绿色无公害食品，而黑龙江省在我国具有得天独厚的条件，资源丰富、山川秀美、大兴安岭几乎无污染，是发展绿色食品的天然基地。野生浆果资源不断开发利用，在确保资源的延续性，要不断扩大人工栽培小浆果的面积，然而笃斯越桔和越桔这类小浆果在我国的相关研究比较缺乏，其种群还基本处于野生状态，品种单一，果实质量也没有达到应有的水平，国外知名品种尚未进入我国市场，而且乡土品种日渐退化，因此，急需加强这类小浆果资源的保护，进行品种改良，选育新品种栽培，对开拓国内鲜果和加工市场具有重要意义。 在我国实施天然林保护工程的关键时期，尽快寻求一种新型产业以替代木材这一主产业乃当务之急。本项研究的品种在大兴安岭有大面积的分布，该地区一直是我国木材生产的主产区，为国民经济的发展做出过重大贡献，而现在也是我国实施天然林保护的重中之重，难度较大。寻求一种替代木材的产业是振兴林区经济的首要任务，本项研究旨在寻求一种新兴产业以替代木材主产业，使林区尽快走出困境，以确保天然林保护工程的顺利实施。特别是大兴安岭产的笃斯越桔和越桔口味鲜美，果实殷红清澈，为越桔家族中的佼佼者，大兴安岭是该浆果的主产区，资源贮量丰富，但利用率低，是亟待开发的资源，应用前景广阔。 1.国内外研究情况 1.1国外研究情况 越桔是一种新兴果树，驯化研究始于美国，栽培历史不到一个世纪。20世纪30年代，美国的越桔已进入商业性的大面积栽培阶段。美国食品与药物委员会（FDA）在测定40种果蔬的抗人体衰老能力时发现笃斯越桔名列榜首，是珍贵的保健果品。现在越桔已成为美国主栽果树之一，种类也由最初的高丛越桔发展到兔眼越桔、矮越桔和蔓越桔等几大类，并选育出上百个优良品种。栽培区域由温带向南推进到亚热带，向北发展到北纬50℃的严寒地带，20世纪80年代的栽培面积已超过1.9万hm2 20世纪欧洲人对越桔的栽培已被完全驯化。驯化的第一步，选择野生的优良植株移栽到院子里或田地里。第二步，派工人去寻找优良的野生越桔苗木，并移植到农场里，收集许多这类植株用于育种。在研究过程中，发现越桔需要酸性土、良好的排水系统、较凉的气候和昆虫传粉，同时发现越桔可扦插繁殖。 目前，国外许多大学的科学家对越桔生产产生了浓厚的兴趣，且越桔的经济价值较高，据报道，在美国越桔的售价比苹果、柑桔等高出一倍以上，在日本及东南亚等国价格亦十分昂贵。因此，越桔的培育计划在美国的密西根、新泽西、北卡罗来讷、马里兰、明尼苏达、阿肯色、密西西比、德克萨斯和佛罗里达几个州及加拿大、新西兰、澳大利亚等几个国家正在进行，他们培育的目标为：果实要甜，具有强烈果味，果实大、小果痕、浅兰色，具有抗寒性、抗旱性、广泛气候适应性、广泛的土壤适应性、抗疾病、直立生长习性及对机械收割的适应性，晚花与早熟的匹配。目前种间杂交已用在某些情形来完成这些目标。同时可应用培养基大量繁殖优良品系。 现在世界仅笃斯越桔年产量在30万吨以上，销售额达15亿美元。美国明里苏达州笃斯专家威尔登先生指出：由于越桔的独特风味和丰富的营养，已在许多国家受到重视，将成为世界性的主栽品种。 1.2国内研究情况 我国对越桔栽培的研究起步较晚。1985年，吉林农业大学开始正式对越桔品种选育，快速繁殖、栽培技术以及野生资源的保护抚育等进行局部研究；1990年，从美国、加拿大、德国、芬兰等国引进越桔品种21个，包括矮丛越桔、半高丛越桔、高丛越桔和红豆越桔四大类，并在长白山的安图、松江河、浑江、蛟河等不同ob 体育中国有限公司区建立试验区，但现保存情况不好；1997年中国林科院ob 体育中国有限公司所、吉林林学院、大兴安岭林科所三家合作948项目，此项工作虽引种了，但保存率低。近年来，只有吉林农大、黑龙江省农科院圆艺所及东北林业大学的有关科研人员相继发表一些关于越桔属的报导，但与国外相比，对该种小浆果的研究，还远远不够重视，在人工栽培方面研究较少，更没有完整的培育体系。 2.研究地区概况 该试验地在黑龙江省大兴安岭地区。大兴安岭地区北部及东北以黑龙江为界，西以额尔纳河为界，西南与海拉尔台地相连，南至阿尔山之五叉沟，东部向嫩江平原过渡。全林区北宽南窄，跨纬度7度。总面积约2500万ha，有林地面积为1500万ha，其中兴安落叶松林面积822万ha，该区森林复被率为62%，森林总蓄积量为14亿m3。 本林区气候属寒温带季风区。严寒雨水较多，冬季漫长少雪，春、秋、夏季短，年温差较大。全区年平均气温-4.9℃。极端最低温度-47℃。气温低于0℃的日数可达241天。气温低于-10℃的日数175天。低于-30℃达90天。1月平均气温-25.5℃。7月平均气温20℃。海拔最高之处约为18℃。气温年较差达48℃。降水量为400mm，5～8月约占全年雨量的70%以上，西部、西北部靠近内蒙古地区只有300mm。年相对湿度70%。生长期90～120天。日照时数2600小时以上，相对日照率超过60%，春、夏季最长，均在700小时以上。雷暴日数30天。降雪日数近60天。返浆日期约在4月下旬、煞浆日期约在5月下旬。年平均地面温度-4℃。极端最高地面温度57℃～60℃。最大冻土深度可达2.5m。地面稳定解冻日期4月下旬。与植物生长密切相关的低温冷害每5～6年发生一次，濒率15%。8月下旬出现霜冻，晚霜止于5月中旬。 本区土壤类型根据«中国森林土壤»，可划分为棕色针叶林土、灰色森林土、河滩森林土、草甸土、沼泽土。面积最大的土壤为棕色针叶林土。
表1
3.材料和方法 3.1材料 依据越桔天然林分布状况，基因资源收集范围为加格达奇、新林、呼玛、盘古、盘中、塔河、劲涛与阿木尔等地。共选择优树1000株，选择地点见表2。 优树选择标准为树高大于0.5～1.5倍标准差，入选率为1/50～1/100，家系选择在同一种源区为最优良的。树型优美，结实状况良好，果实大而饱满，植株生长健壮，无病虫害。 表2
以优良种源材料为无性系选择材料，无性繁殖技术测定用移栽苗木进行，因为进行无性繁殖试验时，现去提取优良种源不好收集，另外移栽苗也是选择优树进行的，在每年6月下旬～7月上旬剪取半木质化嫩枝，长度8.0～10.0cm，每个穗条带3～5个饱满叶芽；在4月末剪取1年生粗壮枝条，穗条长10.0～15.0cm，每个穗条保存3～5个饱满叶芽。 繁殖材料主要是新林林业局选择的部分优树，外植体材料选择主要是带顶芽或腋芽的茎段，春季、秋季、冬季采集的枝条在室内水培10～15天，在顶芽和腋芽开始膨胀后，即可取材。 3.2方法 为了采集优良品系，采种园的建立尽可能具有多功能性。其即能用于优良种子收集区，又可用于提供优良无性系。采取标准地法进行研究。设有重复区和对照区，并在样地内设有小样方进行调查。表3是本试验所设的标准地调查的概况。 在标准地内除进行了常规测树因子调查外还对越桔进行果型、株高、结实量、结实特点及树种组成等方面的调查观测，同时进行了土壤调查，并测定其PH值和有机质的含量。
表3
种子繁殖，将种子放在恒温箱内（50、70、90、120℃）进行5min热处理，热处理后的种子及对照种子用45℃的温水浸种，自然冷却24h。然后用滤纸及培养皿置床做发芽试验。不同温度处理的种子重复3次，每次3盘100粒种子。在温度23℃培养箱内，每天光照24小时条件下进行发芽试验。记录发芽天数。笃斯越桔发芽天数为15天。 插床为圆盘状，外径4.25m，内径4.00m，有效面积12.56m2。插床周围用红砖水泥构成。床高0.3 m，外底部设有渗水孔，床内分四部分，主要成分河沙、河沙+土或河沙+珍珠岩，厚度0.2 m。 将嫩枝和硬枝剪取后，用手术刀切割插穗基部，切口要平滑，不要有毛茬。扦插时采用两种方式，一种为先插孔，再扦插；另一种为先犁沟，再摆齐淹埋。一般认为后者优于前者，扦插深度为插条二分之一淹埋，按株行距3cm×10cm。 喷水及温、湿度控制：喷水器械为全光喷雾设备。喷水时间根据气候及水分蒸腾情况而定。一般使用晒水为佳。晴天时喷水间隔时间短，阴天时，间隔时间长，保持相对湿度在80%以上，以防止插穗失水。 消毒：插前，土壤用高锰酸钾消毒，插后用多菌灵消毒，每隔7天喷一次。 施肥：每7天喷施营养液一次，选无雨天气在黄昏时喷洒，喷后当日不浇水。营养液配方如下表4。 埋藏：在入冬进行，以防止冬季水分散失，苗木死亡，在入冬休眠前灌足水，用沙埋藏。 移栽：在春季进行，所用苗床为普通苗床，移栽时注意不要损伤根部，尽量保持成活率。 灌水：移栽苗初期以人工浇水为主，20天后扦插苗木根系已扎根于新的土壤中则转为正常圃地管理。
表4
将培养材料用70%的酒精浸泡30秒，再用0.1%的氯化汞灭菌3分钟左右，用灭菌水冲洗3次以上。 采用在MS、WPS基础上改良的培养基，简称XY培养基。 培养室温度18～25℃，光照强度3000～10000lx，对转入生根培养基的生根苗应加强光照，每日光照时间8～16小时，日照光最为理想。所有试验用培养基的PH值范围应调整在4.5～5.5之间，分装在1.2kg/cm2气压下灭菌20分钟。 1、移栽时间。 4～6月初，是试管苗移栽的最佳时间，移栽前应在自然光下锻炼4～6天，以增强小苗的抵抗力，提高移栽成活率。 2、基质准备。 试管苗主要移栽基质为草碳土+纯净沙或土+珍珠岩，比例1：1，混合均匀。 3、试管生根苗移栽和管理方法。 试管苗从三角瓶取出后，谨慎去掉沾在根部的琼脂植入营养杯中，注意应使根舒展开，避免窝根，复土后立即浇水，之后地上部分幼苗用塑料拱棚罩住保湿。温室温度控制在20～27℃。移栽后的2～3天，是至关重要的。这期间既要注意保湿，又要适当通风，防止过强光照，光线以散射光为好，光照强度约为16000lx，每小时雾状喷水3～4次，湿度30%～100%，一周后逐渐打开塑料布，每日应增加透气和光照时间，防止病虫害发生，当组培苗适当开放环境后，可在温室外练苗数日，之后用于生产。 中国科学院植物研究所及黑龙江省食品质量监督站早已对笃斯越桔果实的各种含量进行了测定，笃斯果中的矿物元素极为丰富，不但含有常量元素钾、钠、钙、镁等，而且微量元素的含量也很多。由于果实生长地无污染，因此果实中对人体有害的微量元素的含量极微。笃斯越桔中维生素C含量属于一般水平，而维生素E和维生素B6的含量相对较高。维生素是人体抗衰老的活性物质，果中游离氨基酸种类在15种以上，水解氨基酸种类超过17种。果中至少含有7种人体必需氨基酸，而且在数量上都是相当可观的，尤以蛋白氨基酸含量为高，这也是笃斯果中的重要营养特征之一。笃斯中黄酮类化和物的含量占干重的0.5%，与山楂果中的含量相近，黄酮类化和物对人体具有降压、平喘、安神等疗效。笃斯汁对致癌物质亚硝胺还具有分解能力。 越桔果实成熟后呈红色，含有色素。见表5，越桔果实和越桔红色素除含色素外，还含有丰富的糖、酸和维生素C。所以产品不仅具有色素添加剂的作用，而且还有一定的营养价值。用越桔红色素作添加剂，食品的风味比一般合成色素或提纯精致的单一色素优越。 表5
3.3数据分析方法 数据分析主要应用方差分析、LSR检验、T检验等，方差分析和LSR检验采用SPSS10.0统计分析软件的General Linear Model中的Univariate；T检验采用SPSS10.0软件Compare Means中的Independent-Samples T Test方法。 4.结果与分析 4.1笃斯越桔和越桔的种质资源调查及生物学特性 越桔（Vaccinium vitis-idaea 笃斯越桔（Vaccinium uliginosum 笃斯越桔主要生长于有季节性积水的沼泽地和潮湿山坡，在自然情况下正常与苔草、白桦、柴桦、杜香、地榆、金老梅等混生，在比较低湿的采伐迹地和森林火灾形成的疏林地上，经常会迅速地侵入并扩大种群。沼泽地的植株一般比较低矮，而山坡上的比较高大。土壤多为有潜育层的棕色针叶林土和草甸土，PH值在4.5～5.5左右。 在大兴安岭地区，笃斯越桔以果实大小而论，单果大小差异较大，最大的果径可达2.0cm，最小的果径在0.6cm左右；在果型方面，单果类可分为五种果型，有长型、椭圆型、球型、扁平型、犁型等，果型不同其味道也有差异。其果型中以球型、长型居多。果实主要用于加工果酱、果汁、酿酒。各果型的长、径比值如下表6。 表6
越桔（Vaccinium vitis-idaea 越桔耐阴性小灌木，常见于针叶林下，灌丛，喜生于排水良好、湿润适中土壤，有机质丰富，通透性良好，土壤表层涵养水分能力较强的酸性土壤，为落叶松林、樟子松林下指示植物。主要分布在杜香兴安落叶松兴安杜鹃林、杜香兴安落叶松白桦林、兴安杜鹃兴安落叶白桦林之中。伴生树种有落叶松、白桦、苔藓、杜香、笃斯越桔等。在伴生植物中，对越桔生长有利的只有地表的苔藓和地衣，其它种类在光照和营养方面对越桔的生长有恶化作用。越桔喜冷凉气候，它抗寒力极强，漠河、呼中的极端低温曾达到-50℃，也从未发现冬季冻害。在生长季节，它对冷凉条件适应能力也极强，如呼中的无霜期为58～95天，最短无霜期仅有51天，越桔亦能完成正常的生殖生长，而对越桔构成威胁的低温条件是花期霜冻。 越桔丰产周期一般为2～3年，结实多在2年生和3年生枝条上，结实植株在一次结实后需要1年以上的储备和恢复，以重新发生和形成新的结果植株。大多数植株的枝条可以保存4～5年甚至更长。 大兴安岭地区笃斯越桔和越桔资源较为丰富，且笃斯越桔和越桔生长的地域不被人注意或远离人类居住的环境。其分布在季节性积水的沼泽地，其土壤粘、湿、凉、薄，土壤中可供植物吸收的速效养分含量低，不适于农作。且生于林下的笃斯越桔和越桔，只要林地的环境能够保持它们的生存条件，就不会发生大的变化。从而保持其资源的稳定性。 在大兴安岭地区，笃斯越桔资源的分布集中，采收方便。几十甚至上百公顷连成一片。在丰收年份，每公顷产量在500～1000kg，最高可达每公顷3020kg，每平方米的株数为112～224株之间。 越桔的分布虽然集中在大兴安岭的北部地区，但总面积并不比笃斯越桔的小，反而更为集中。据调查每平方米植株密度可达500~600株，最高可达到1936株，丰年每公顷产量可达3500 kg，在条件好的地段，一个工人4小时可采越桔3小桶（50 kg以上），由此可见，资源的丰富。 表7
原地保存，对于所有经过表型选择的编号，建立优良品系档案，并要求原地保存这些资源，不允许乱采收。 异地保存，将优良品种移栽，选择适宜地块保存。 4.2越桔的群落演替规律 森林群落发生演替的主导因子是火灾、采伐，主要是因火灾、采伐其强度、频率导致林地光照变化，进而造成水分状况的改变，继之，原始森林群落中对环境敏感的物种在新的条件下或适应或迁移到新的ob 体育中国有限公司环境中。光和水分因子是火灾后群落组成格局发生变化的主导因子。由于大兴安岭火烧迹地较多，通过调查越桔群落在火烧迹地变化是水藓盖度明显下降，且只生长在灌木之下，呈小团状分布。但是，在发生过火灾的低湿的谷地，由于光照加强，地温增高，结果冻层融化，土壤湿度加大，导致沼生植物发展。 越桔—泥炭藓—兴安落叶松林是大兴安岭地区代表性的湿生系列的森林植被。在该区这类群落所占的比重较大，对该区水源涵养，多年冻土的保护具有重要意义。原生群落破坏后，生境条件迅速变化。树木作为“吸水机”的作用消失，林地水分平衡受到破坏，土壤中的水分处于过饱和状态。各种ob 体育中国有限公司因子的组合有利于沼泽的形成。 越桔—泥炭藓—兴安落叶松林的火烧迹地演替过程如下。 越桔—泥炭藓—兴安落叶松林 ↓ 小叶樟、丛桦 ↓ 苔草沼泽
在沿河阶地地带分布着草甸群落。群落破坏后，冻土融化，地下水位上升，土壤的水分含量，致使原生草甸植物中的根茎植物减少，而喜湿的密丛型沼泽植物增多，由此，被干扰的草甸群落演替为沼泽植被。越桔的丰富度也降低。根据调查测定其群落的多样性指数变化如下表8。 表8
由表8，可知森林群落在外界干扰下发生了外缘演替，物种多样性、均匀度、丰富度亦随之变动。随着时间的推移，多样性指数、物种丰富度将在相当长的时间逐渐接近原生群落。 4.3越桔有性繁殖（种子繁殖方法） 采摘种子在大兴安岭地区塔河林业局、新林林业局、盘中林场、盘古林场等地选择果大、饱满、熟透的果实，用沙布将种子分离出，用清水反复清洗后置通风处晾干储藏。种子千粒重1.5g，每斤30万粒左右。 放置冰箱冷冻层贮藏。 越桔种子有较长的休眠期，需沙藏处理约4～5个月，通常在12月进行。先将种子用40℃热水浸泡3～4天，然后按种子：沙子=1：8的比例拌匀，含水率30%，置冰箱恒温（4.4℃）处保存。置1个月后采用变温处理，另外加以光照，可提高萌发率，且提早萌发。通过对不同温度处理的重复实验，最后得出了平均实验结果，见表9。并对不同温度处理后，发芽率有明显差异的种子进行了多重比较，采用q检验法。 表9
笃斯越桔种子的发芽率很低。50、70、90℃的温度处理对种子的发芽率具有一定的促进作用，但效果不很明显；而120℃高温处理可提高种子的发芽率，是对照的534%。如果将处理时间由5min延长至30min，在90℃的情况下，种子的发芽率可达25%。 表10
*注：X（i）分别代表50、70、90、120℃不同温度处理。 萌发的种子应及时撒播到苗床上，苗床的基质是酸性富含有机质。播种时喷洒营养液，当小苗长出2～4片真叶时（约3～4cm高），转移到营养钵中，大约1个月后到10~15cm，根系也比较发达时就可以移栽到育种圃中。 4.4越桔的无性繁殖 无性繁殖是生命科学中用于繁衍生命的一项主要技术方法。其原理是基于遗传学的理论基础。遗传学理论认为：生物体内任何部位的细胞包含了该生物全部的遗传信息，换句话说，利用生物体内任何部位的细胞，都应完整的复制（繁殖）出该生物体。因此，无性繁殖也称营养繁殖，也可叫生命复制。其最突出的特点是在繁殖过程中无须担心产生遗传变异，同时也使得人们在育种或选种过程中选出的基因型精确地传衍。 无性繁殖有多种方法，如嫁接、扦插、组织培养、可隆等。嫁接和扦插繁殖主要适用于植物，即利用植物体的某一部分，如根、茎、叶、芽进行繁殖。组织培养适用于动、植物，即除了利用生物体根、茎、叶、芽外，还可用单一细胞进行繁殖。因此，组织培养是细胞水平的无性繁殖。可隆是利用遗传工程理论与技术，将动植物细胞在体外把遗传物质分离出来，然后再植于动物的胚胎中，使之发育完整的生物体。可隆技术是分子水平的无性繁殖技术。本试验采用组织培养和扦插繁殖技术，扦插繁殖技术包括嫩枝扦插、硬枝扦插及根插等。 扦插基质是嫩枝扦插首先要考虑的问题。本试验用沙、沙+土或珍珠岩+沙等为基质。所有插穗都用ABT同样的浓度处理。试验结果见表11。 表11
用3种生根剂，分别4种浓度1秒速蘸处理插穗，速蘸清水作对照。处理结果见表12。 表12
由表12可知不同浓度的生根粉6号、萘乙酸、吲哚丁酸3种药剂速蘸越桔嫩枝扦插，生根率均高于对照。其中生根粉6号1000ppm、萘乙酸1000ppm和吲哚丁酸1000ppm效果最佳。且均达到对照的200%以上。 表13 不同生根剂不同浓度的插穗生根率方差分析结果
表14
*标示的组均值在0.05水平上有显著差异 由表13、14方差分析结果表明：不同药剂之间插穗生根率差异不显著， 嫩枝扦插是依据插穗在半木质化状态中，在满足所需光照、温度、湿度及其它某些条件下，其体内的内源激素便作用于根系的生成。但插穗的半木质化状态可持续很长一段时期，在这段时期的任何时间扦插都可获得生根，只是生根率不同罢了。这就存在扦插时机的问题。一般认为嫩枝扦插在6月上旬～7月下旬之间，由于时间的限制本课题分2个不同的时间做的扦插试验，分别是6月2日和7月5日，试验结果见表15。方差分析表显示出不同扦插时间的生根率差异极显著。6月2日生根率最高。 表15
笃斯越桔硬枝扦插基质同嫩枝扦插一样，扦插生根率也是因扦插基质不同而显著不同，见表16，其中以河沙为基质时，扦插生根率最高，其次是河沙+珍珠岩，河沙+珍珠岩+土较差。河沙透气性好，在插穗期间采用全光喷雾设备，能保证插穗生根期间的水分，这是用河沙作基质好的原因。
表16
表17
基质对插穗生根率具有一定的影响，参与分析的有三种基质、每种基质10次重复，其平均值数据基本呈正态分布，由表方差分析结果表明：基质间差异显著，组内没有明显的差异。从图1可以明显看出不同基质对插穗生根率的影响。其中河沙基质最理想，其次为河沙+珍珠岩，最差的基质为河沙+珍珠岩+土。
笃斯越桔硬枝扦插经生根剂处理后，生根率明显提高，而不同生根剂之间插穗生根率有差异，见表18，用生根粉6号处理的插穗生根率高，其次是吲哚丁酸，再次是萘乙酸。 表18
表19
使用生根剂能提高插穗的生根率，由表19方差分析结果表明：组间差异显著，组内没有明显的差异。从图2可以明显看出不同生根剂对插穗生根率的影响。对生根率影响最大的生根剂为生根粉6号，其次为吲哚丁酸，影响最小的生根剂为萘乙酸。三种生根剂与对照相比差异显著。
在进行扦插繁殖试验的同时，每天分不同时间进行土壤温度的测量和记录。记录时间从2003年6月25日至9月4日，每天从早6：00到晚18：00每隔两小时记录一次。分析结果见下表。
表19
表20
在扦插后，应加强温度、湿度、光度、基质PH值的管理。其中湿度是影响插穗生根的主要因素之一，采取全光喷雾设备，一定要加强管理，注意一天的气候变化，随时调控喷灌时间，基质要保持湿润透气，同时空气的相对湿度要较高，否则难以维持插穗的水分平衡，插穗容易失水影响成活。由于越桔是喜酸植物，因此，扦插基质的PH值也是影响插穗生根的主要因素之一，笃斯越桔适生环境的PH值在4.5~5.5范围内，因此，基质的PH值应调至5.0左右，并且在生根和生长期间要保持PH值的稳定，否则将不利于笃斯越桔的生根与生长。最好在扦插前土壤消毒后用稀硫酸水溶液将基质PH值调至5.0，在扦插后由于喷水不断，可经常喷浇硫酸亚铁水溶液。 由于扦插生根苗的根系是在河沙中生成的，从生根到停止生长只有一个多月的时间，其根系发育还不健全，根系脆弱，此时不可能移栽到野外大地，必须在第二年的春季移栽于苗床上，进行根系抚幼练苗，使其进一步发育，达到野生苗的要求。所以，移栽抚幼初期的管理很重要。同时要注意在大兴安岭10月份，上冻之前，做好扦插苗的越冬工作。2003年扦插苗移栽成活率达60%。2004年扦插苗移栽等待调查。 在国外，组织培养是扩繁越桔苗木的重要手段。主要是组织培养繁殖不受季节时间的限制，是工厂化育苗的重要途径，且经组织培养获得的植株比常规扦插的苗木基部分枝多2～3倍，树的骨架加大，光合面积增加，花芽量增多，结实多，产量大。 经2001—2003年研究确立了越桔组织培养系统育苗程序，见示意图。
↓ 室温水培（5-7天） ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓ 移栽育苗
越桔组织培养系统育苗程序示意图
本实验主要是采集越桔枝条水培，用萌芽作为培养体，不经愈伤组织直接由分生组织分化形成再生植株，这一繁殖方法即繁殖速度快，又无遗传变异，可以达到快速繁殖优质苗的目的。 培养体芽的分化与不分化，分化率高或低，主要与采用的培养基以及附加的植物激素种类与浓度、不同的材料来源、不同的取材时期等因素有着密切关系。 本试验所用的培养基是在MS和WPS基础上改良的XY培养基。
表21
以改良培养基XY为基本培养基，做激素和浓度的七种不同组合。如表22，Ⅰ组合不加任何激素芽不分化；Ⅱ组合只加低浓度的生长素NAA0.05mg/L，不加任何细胞分裂素，则只有个别芽分化，但没有形成植株；Ⅲ组合只加细胞分裂素BA0.5 mg/L，而不加任何生长素，则有少数芽分化，形成的苗数量也较少；Ⅳ组合只加细胞分裂素KT0.5 mg/L，而不加任何生长素，则有少数芽分化，形成的苗数量也较少；Ⅴ和Ⅵ两组合，加细胞分裂素BA和低浓度的生长素NAA0.05mg/L结合使用，芽的分化率显著提高，其中加细胞分裂素BA与低浓度生长素NAA的配合使用效果好于细胞分裂素KT与低浓度生长素NAA的配合使用效果。Ⅶ组合培养基用MS，加细胞分裂素BA0.5 mg/L和生长素0.05 mg/L，结果培养基XY的效果好于MS。
表22
为了研究细胞分裂素BA与生长素NAA对芽分化的最适浓度比值，分别对BA和NAA进行六个不同浓度水平的实验，见表23。 表23
恰当的取材时期是组织培养成功的重要因素之一。本试验取材时间为4月15日、5月20日、9月25日、11月20日四个时期进行。结果见表24。 表24
为了迅速扩大试管苗的繁殖系数，必须筛选出适宜的继代培养基，使试管苗加倍快速繁殖，来满足生产的需要。适宜的继代培养基可以连续培养十代、二十代，甚至几十代，试管苗仍保持旺盛的分化能力。分化苗在继代培养基中，即能扩大分化苗的数量，又要促进苗生长，因此培养基中的营养成份和外源激素要有所增加。在继代培养基每25天左右继代转瓶一次，如果时间过长，由于试管苗的分化、生长，耗尽培养基的营养物质，分化苗会逐渐变枯黄，从而失去再生能力。 在冬季，气温寒冷，培养室内温度要保持在20℃以上，否则，培养基中的苗分化速度慢，影响其生长；在夏季，天气炎热，培养室温度不能超过28℃，如高温连续多日，试管苗发生徒长现象，产生高而细的苗，如果不及时处理，嫩梢会变黄而烂掉，为了避免以上各种现象的出现，在组培室应有控温设施，随时观察苗木的变化，保证成活率。 将无根嫩茎转入生根培养基，以诱导生根，一般一周以上形成幼根，20天左右形成多条须根。影响生根的主要因子是培养基类型和附加的生长素种类和浓度。本试采用不同的培养基，附加不同种类和不同浓度的生长素，其结果见表25。 表25
当幼苗形成发达的根系，就可以移栽在备好土的营养杯中。移苗前首先打开瓶口塞在自然光下经抗性锻炼。移栽时洗净附在根上的培养基，移入土中。用透明罩盖一周，以使小苗逐渐适应新的环境。去罩后在通风阴凉处，每天喷水2次，大约十天左右渡过缓苗期，小苗生长挺拔，有的长出新叶，这时可以移到自然光下正常生长、管理。 表26
4.5越桔人工优良品系改培技术 越桔对施肥反应敏感，过量施肥容易造成产量降低，生长受抑，植株受害甚至死亡。因此，确定施肥量应根据土壤肥力和树体营养状况来确定。 5.结论 5.1笃斯越桔花期在5月下旬到6月初，果实在7月中旬成熟，8月中旬后脱落，9月下旬开始落叶，落叶后进入休眠期，至次年4月结束。果蓝紫色，笃斯越桔主要生长于有季节性积水的沼泽地和潮湿山坡，土壤多为有潜育层的棕色针叶林土和草甸土，PH值在4.5～5.5左右。 越桔花期6～7月，果熟期8月下旬至9月下旬。越桔耐阴性小灌木，常见于针叶林下，灌丛，喜生于排水良好、湿润适中土壤，有机质丰富，通透性良好，土壤表层涵养水分能力较强的酸性土壤，为落叶松林、樟子松林下指示植物。 5.2笃斯越桔种子的发芽率很低。50、70、90℃的温度处理对种子的发芽率具有一定的促进作用，但效果不很明显；而120℃高温处理可提高种子的发芽率，是对照的534%。如果将处理时间由5min延长至30min，在90℃的情况下，种子的发芽率可达25%。 5.3以河沙为基质笃斯越桔嫩枝扦插的成活率可达90.2%高于河沙+土的64.7%，高于珍珠岩+河沙的47.7%；以珍珠岩+河沙为基质高于河沙+土，此项试验连续两年重复基质扦插，结果都是河沙为基质的成活率最高。这表明，河沙作为基质在越桔嫩枝扦插中具有重要作用。 5.4笃斯越桔扦插采用生根粉6号（ABT）、萘乙酸（NAA）和吲哚丁酸（IBA）作为生根剂，处理插穗的结果，是生根粉最好，其次是吲哚丁酸，再次是萘乙酸。 5.5生根剂不同浓度对嫩枝扦插生根有影响。不同浓度的生根粉6号、萘乙酸、吲哚丁酸3种药剂速蘸越桔嫩枝扦插，生根率均高于对照。其中生根粉6号1000ppm、萘乙酸1000ppm和吲哚丁酸1000ppm效果最佳。且均达到对照的200%以上。方差分析结果也表明，不同药剂之间插穗生根率差异不显著，生根剂的浓度对插穗生根差异显著。 5.6生根不同处理时间对嫩枝扦插生根有显著影响。对于高浓度药剂处理，如生根粉6号、萘乙酸、吲哚丁酸2000ppm速蘸嫩枝扦插，嫩枝有枯叶或叶片发黄现象，而用1000ppm速蘸嫩枝扦插效果最好；对于低浓度药剂处理，如用药剂200ppm处理插穗，浸泡时间在1小时以上的生根率明显高于速蘸的生根率。但在生产上宜采用速蘸的方法，这样可以节省时间，节约成本，提高工作效率。 5.7通过试验表明，笃斯越桔嫩枝扦插的成活率比硬枝扦插的成活率高，因此笃斯越桔较适合嫩枝扦插。 5.8土壤温度对插穗生根及苗木生长具有一定的影响，土壤温度在10～14时、土层深度10～15cm为最高，有利于插穗生根；同时，土壤温度以7月为最高，这与苗木的生长旺盛期同步。 5.9芽培养是获得越桔再生植株的最佳途径，即繁殖速度快，成活率高。越桔最适宜的取材时期是萌动期和休眠期，分化率达60～70%。细胞分裂素BA是促进越桔芽分化不可缺少的外源激素，且细胞分裂素BA和低浓度的生长素萘乙酸NAA0.05mg/L结合使用，芽的分化率显著提高。 5.10影响生根的主要因子是培养基类型和附加的生长素种类和浓度。以1/2XY为培养基生根率高，根条数多；吲哚丁酸IBA为0.4mg/L的浓度生根率高，根条数多；加入萘乙酸NAA可以使生根率明显提高，以0.5mg/L最好，根数多且粗壮；蔗糖对比试验是在有激素条件下进行的，生根率均为100%，随浓度增加，根的粗度及平均根数明显提高，但从试管苗成本及试验总体来考虑可不加或少加蔗糖。
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